Grower.cz je největší autorita v oblasti pěstování konopí na českém i slovenském internetu. Veškeré sekce jsou přístupné pro anonymní čtení. Pokud se nespokojíš s pouhou návštěvou a chceš se aktivně zapojit do diskusí ve fóru a na chatu, odpovídat na inzeráty a šifrovaně komunikovat s tisíci dalších pěstitelů soukromými vzkazy anebo se pochlubit svou fotogalerií - Registruj se! - Získáš inspiraci i cenné rady!
12.1.1. Auxiny
Auxiny byly objeveny ve 20. letech minulého století na základě jejich schopnosti stimulovat prodlužování buněk. Přirozené auxiny představuje malá skupina strukturně podobných látek: kyselina indolyl-3-octová - IAA (z angl. [ndole-3-acetic aciď), kyselina indolyl-3-máselná -
IBA (z angl. indole-3-butyric aciď), kyselina 4-chlorindolyl-3-octová - 4-C1-IAA a kyselina fenyloctová - PAA (z angl. phenylacetic aciď), jejíž výskyt však není obecný (obr. 12-1.). Strukturních analogů je celá řada, např. kyselina 2,4-dichlorfenoxyoctová (2,4-D), kyselina a-naftyloctová (NAA; z angl. naphtaleneqcetic aciď).
IAA se tvoří v mladých rychle se dělících buňkách - v apikálním meristému stonku, mla¬dých listech, vyvíjejících se květech a plodech, v embryích i v meristémech kořene. Hladinu auxinu často ovlivňují gibereliny.
Biosyntéza může probíhat několika cestami. Jedna z nich vychází z tryptofanu a má několik větví, druhá, tzv. cesta nezávislá na tryptofanu, vychází z indolyl-3-glycerofosfátu. Výchozí látka je různá v různých typech pletiv i v jejich různých vývojových stadiích. Také cest de¬strukce IAA je několik. Vedle odbourávání může být IAA reverzibilně inaktivována konju¬gací s wyo-inositolem, s kyselinou asparagovou, s řetězcem glukóz (7 až 50) nebo s glykopro-teiny. Konjugáty jsou lokalizovány v cytosolu.
Transport auxinů na krátké vzdálenosti (mezi buňkami) je především membránový (transport auxinu symplastem, pokud existuje, je minimální) a polární. Auxin je jediný fyto-hormon transponovaný mezi buňkami polárně - ve stonku bazipetálně, v kořeni akropetálně. Ve stonku a listech je auxin takto transponován parenchymem vodivých pletiv. Na dlouhé vzdálenosti je transportován floémem nepolárně. Oba typy transportu spolu souvisejí. Auxin jez vodivých pletiv transportován také laterálně (radiálně) do vnějších vrstev primární kůry a do epidermis. Tyto povrchové vrstvy jsou pro zvětšování buněk vnitřních pletiv určující. IAA je slabá kyselina. V kyselém prostředí buněčné stěny je disociovaná asi polovina pří¬tomných molekul, v cytosolu je disociace IAA vyšší. V nedisociovaném stavu může moleku¬la IAA překonat membránu a vstoupit do cytosolu V disociovaném stavu - jako ani on IAA" - může do buňky vstoupit jen symportem s dvěma H+. Transport je zprostředkován přenašečovým proteinem AUX1, který je v plazmatické membráně rozmístěn v podstatě rovnoměrně. Směrem do apoplastu může ani on IAA" překonat membránu jen pomocí trans¬portního proteinu. Transportní proteiny přenášející IAA" z cytosolu do apoplastu se značí PIN (pinje název mutantu uArabidopsis, který má deformovaný základ květenství tvaru jeh¬lice - pin-shapeď). Bazipetální transport auxinu mezi buňkami ve stonku je dán lokalizací přenašeče PIN v proximální (bazální) oblasti plazmalemy (obr. 12-2.). Aktivita přenosu je řízena dalšími specifickými proteiny s regulační funkcí, které se na proteiny PIN vážou. Loka¬lizace proteinů PIN na bazální straně buňky je zajišťována transportem vezikulů směrova¬ným aktinovými mikrofilamenty. Proteiny PIN jsou nestabilní, jejich obnova je velmi dy¬namická a zajišťuje možnost rychlých reakcí na signály, indukující změny směru prodlužová¬ní buněk.
Auxin působí prodlužování buněk. Účinné koncentrace pro buňky stonkových internodií jsou 10"5 až 10"6M. Prodlužování buněk kořene auxin v těchto koncentracích inhibuje, dlouže¬ní buněk kořene vyvolá auxin v koncentracích o několik řádů nižších (10"9 až 10"10M). Na
auxin však reagují jen buňky dloužení schopné, které ještě nenabyly konečné velikosti, (tj. buňky ve fázi dlouživého růstu nebo buňky, které mají jen primární buněčnou stěnu). Předpo¬kládá se, že auxin v těchto buňkách stimuluje aktivitu H+ATPáz, které působí snížení pH v buněčné stěně a následnou aktivaci mechanizmů, které působí rozvolnění buněčné stěny (tzv. kyselý růst). Auxin působí stimulaci H+ATPáz v komplexu s proteinem ABP1 (z angl. auxin bindingprotein), na který se váže. Zdá se, že auxinový signál působí nejen aktivaci přítom¬ných H+ATPáz, ale také zvýšení jejich počtu syntézou de novo.
Vliv auxinu na prodlužování buněk hraje významnou úlohu v pohybových reakcích, které odrážejí pozici zdroje vnějšího podnětu. Směrovaná reakce na světlo se nazývá fototropiz-mus, na zemskou tíži gravitropizmus a na podráždění pevným předmětem thigmotropiz-mus. Tyto reakce jsou způsobeny nerovnoměrným laterálním transportem auxinu v pleti¬vu.
Světelný signál pro fototropickou reakci je přijímán v senzitivních pletivech (prodlužovací zóna koleoptile, hypokotylu nebo internodia) fototropinem (kap. 7.2.1.). Předpokládá se, že gradient fosforylace fototropinu indukuje laterální transport auxinu a vytvoří jeho gradient ve směru opačném ke gradientu fosforylace fototropinu. Vyšší koncentrace auxinu na „stinné" straně způsobí v této oblasti rychlejší prodlužování buněk a ohyb orgánu ke zdroji světla. Stejně je vysvětlován i gravitropizmus, stimulus je však jiného charakteru. Gravitace je vní¬mána jako přemísťování určitých struktur - statolitů v buňkách senzitivních ke gravitaci -statocytech. Jako statolity mohou působit amyloplasty (škrobová zrna; kap. 3.3.4.) nebo bu¬něčné organely (např. jádro). V kořeni jsou statocyty především v kořenové čepičce (obr.12-3.). Pohyb statolitů je signálem pro cytoskelet, který informaci interpretuje změnami ve vnitrobuněčném transportu. Změny lokalizace proteinů PIN, provázející fototropické i gravitropické reakce, byly prokázány. Stejný princip se předpokládá i u reakcí na mechanický podnět v thigmotropických odpovědích, které jsou důležité např. pro kontakt kořenových vlásků s částicemi půdy nebo při zachycování lodyh a úponků na pevných oporách. Auxin inhibuje vývoj axilárních meristémů v pupeny a postranní stonky (patrně nikoli vznik meristémů samého). Tento vztah mezi apikálním pupenem a pupeny axilárními se označuje jako apikální dominance. Dekapitace, tj. mechanické odstranění apikálního pu¬penu, vede k uvolnění axilárních meristémů a pupenů z inhibice a k jejich aktivaci. Nahrazení apikálního pupenu auxinem, aplikovaným např. v agarovém bločku, však obvykle inhibici revertuje jen částečně. Inhibice axilárních pupenů je velmi komplexní proces, zahrnující pů¬sobení dalších signálů přicházejících z jiných částí rostliny, např. z listu i kořenů. V ontoge-nezi se apikální dominance mění, se zvětšující se vzdáleností mezi apikálním a axilárním pu-
penem inhibiční vliv apikálního pupenu klesá, apikální dominance se snižuje obvykle také při nástupu kvetení. Vývoj axilárních pupenů ovlivňují další fytohormony - cytokininy a kyseli¬na abscisová. Auxinový signál, vycházející z apikálního pupenu, inhibuje biosyntézu cytoki-ninů v axilárních pupenech. Apikální dominanci ovlivňují také faktory trofické, např. před¬nostní transport asimilátů do apikálního pupenu nebo aktivně rostoucího listu, a stav pupenu (typ dormance; kap. 11.4.). Při aktivaci axilárního pupenu endogenní hladina IAA v jeho buňkách stoupá a provází i vznik postranního stonku.
Auxin stimuluje tvorbu laterálních i adventivních kořenů. Auxin indukuje dělení buněk pericyklu, které vytvoří meristém a základ postranního kořene. Také pro další růst kořene je auxin nezbytný. Adventivní kořeny jsou kořeny, které se zakládají druhotně v pletivech ji¬ných než kořenových - nejčastěji ve stoncích nebo řapících - rediferenciací buněk kambia nebo parenchymu. Růstové regulátory charakteru auxinu se používají běžně v zahradnické praxi pro zakořeňování řízků při vegetativním množení rostlin.
Auxin stimuluje diferenciaci vodivých pletiv a aktivitu kambia Pro tato konstatování existuje mnoho experimentálních dokladů z intaktních rostlin i z materiálu kultivovaného in vitro. Tyto fyziologické fenomény, stejně jako ostatní efekty auxinu, jsou procesy komplexní a je v nich také doložena úloha cytokininů.
Auxin oddaluje opad listů (abscisi listů). Listy se oddělují v zóně, která se nazývá abscisní (oddělovací), v abscisní vrstvě. Stěny buněk oddělovací vrstvy jsou enzymaticky narušeny a ztrácejí pevnost. Tyto procesy jsou inhibovány auxinem, který se tvoří hojně v čepeli mladých listů, s jejich stárnutím produkce auxinu klesá a v senescenci zcela ustává. Auxin ovlivňuje růst plodů. Předpokládá se, že zdrojem auxinu je nejprve vyvíjející se oplodí, potom endosperm a posléze embryo. Auxin je v embryích tvořen již ve velmi čas¬ných vývojových stádiích a je nezbytný pro polarizaci embryí. Při růstu ploduje úloha au-xinů velmi komplexní. Spočívá ve stimulaci dělení buněk vznikajícího oplodí, v jejich pro¬dlužování i v diferenciaci vodivých pletiv, která zajišťují transport asimilátů a dalších látek k pletivům vznikajících semen a oplodí.
Informace o přenosu signálu auxinu jsou značně neúplné. Z reakcí a procesů, které proběh¬nou mezi identifikací signálu receptorem a fyziologickou odpovědí, jsou zatím známy jen některé kroky a složky. Protein ABP, na který se IAA váže, je významným receptorem au¬xinu, patrně však není jediný. Je prokázáno, že auxin ovlivňuje expresi řady genů. Geny, které jsou regulovatelné auxinem musí mít v promotoru příslušné cis-elementy (kap. 8.2.5.1.; např. AuxREs, z angl. auxin-response elementy TGTCTC). Jedním z velmi časných kroků v přenosu signálu IAA je aktivace určitých již přítomných proteinů, které působí jako tran-
skripční faktory nebo regulátory exprese určitých genů. Tyto geny se označují jako časné a jejich exprese se projeví během krátké doby. Regulace může být pozitivní i negativní. Pro¬dukty některých těchto genů ovlivňují expresi dalších genů, označovaných jako pozdní.
A Produkty časných genů mají různé funkce. Některé fungují jako transkripční faktory a regu¬lační proteiny, které ovlivňují expresi dalších genů, které se označují jako pozdní (jejich funkce se obvykle projeví po několika hodinách i později a k jejich expresi je třeba syntéza proteinů de novo). Mezi časné geny patří např. gen CDC2, kódující základní jednotku cyklin dependentní kinázy (kap. 9.1.1.) nebo gen pro enzym, který katalyzuje syntézu ACC (kyseliny 1-aminocyklopropan-l-karboxylové). ACC je prekurzorem etylénu, dalšího fytohormonu (kap. 12.1.5.). Transkripční faktory a regulační proteiny, aktivující nebo reprimující časné geny jsou produkty něko¬lika genových rodin. Jednou z nich jsou geny AUX/IAA, kódující malé nukleární hydrofobní regu¬lační proteiny, které prostřednictvím dalších proteinů, značených ARFs (z angl. guxin response fac-tors) působí aktivaci nebo represi některých genů. Hladina proteinů AUX/IAA je regulována speci¬fickou ubikvitinovou ligázou (kap. 8.2.5.1.; obr.12-4.).
Další produkty časných genů ovlivňují růstové a vývojové reakce, např. tropizmy nebo diferenciaci buněk, mohou sloužit k tlumení signálu (inaktivaci IAA - glutathion-S-transferázy; kap. 6 2 6.), jiné slouží přenosu signálu do dalších buněk.
Auxin
Z Wikipedie, otevřené encyklopedie-www.cs.wikipedia.org/wiki/Auxiny
Auxin je významný rostlinný hormon (neboli fytohormon). Rostlinné hormony jsou organické sloučeniny vyrobeny v jedné části rostliny, a převáděny do jiné části. Působnost mohou mít kdekoliv během své dráhy, především však v místech, kam jsou transportovány.
Název „auxin“ pochází z řeckého auxein což znamená dloužit se, prodlužovat. Tento název získal díky své schopnosti působit zrychlování růstu ošetřených částí rostlin a zvláště prodlužování mladých částí stonků. Jeho působnost je však značně větší.
Zástupci
Za auxin můžeme označit řadu chemických látek, které mají společnou nebo obdobnou biologickou aktivitu i když se chemicky liší.
Nejvýznamějším zástupcem je kyselina indolyl-3-octová (IAA - z anglického Indole Acetic Acid), která je přírodním, tedy přirozeným auxinem a mezi přirozenými auxiny je zřejmě v rostlině zřetelně nejvíce zastoupena a má nejvýznamnější účinek. Dalšími přirozenými auxiny jsou 4-chlor-indolyloctová kyselina, fenyloctová kyselina (PAA) a indolyl-3-máselná kyselina (IBA).
Vedle přirozených auxinů existují také auxiny syntetické, což jsou jiné chemické látky, které se připravují jen uměle, přesto však mají účinek auxinu. Významná je například kyselina naftyloctová (NAA), narozdíl od IAA má výhodu, že je významně chemicky stálejší (i levnější) a přidává se proto často jako účinný auxin do komerčních prostředků na podporu zakořeňování i jiných stimulátorů růstu. Dalším účinným v komerční sféře používaným syntetickým auxinem je 2,4-dichlorfenoxyoctová kyselina (2,4-D), která se často používá do některých desikantů a popř. herbicidů.
Hormonální působení
Auxin byl objeven ve třicátých letech 20. stol. na základě své funkce v jevu zvaném fototropismus. Účastní se všech růstových regulací v rostlinném vývoji a pomáhá rostlině zprostředkovat vnější podněty a okolní svět. Jeho přítomnost je zásadní pro jakýkoliv růst.
Auxin není ve všech částech rostliny stejnou měrou přítomný. Převážná jeho část vzniká v růstovém vrcholu a do celého rostliného těla je postupně a v různé míře distribuována. Velká část toku auxinu směřuje od růstových vrcholů dolu až do kořenových špiček.
V nadzemní části působí ve stoncích, kterými auxin směřuje dolu takzvaná apikální dominance. To je proces či jev, jímž rostlina reguluje své rozvětvování. Auxin při ní působí jako inhibitor nového rozvětvování. Je-li růstový vrchol odstraněn, přestane auxin proudit stonkem směrem dolu a laterální pupeny (pupeny po boku stonku) mohou vystoupit z inhibice a postupně nahradit scházející výhon. Znalost tohoto projevu je především prospěšná při řezu stromů a v zahradnické praxi.
V podzemní části rostliny působí naopak stimulačně na zakládání nových laterálních kořenů. Bývá proto, jak již bylo zmíněno výše, nepostradatelnou součástí všech přípravků používaných pro podporu zakořeňování rostlinných stonkových řízků zvláště, a při vegetativním rozmnožování rostlin obecně.
Část auxinu projde vodivými svazky kořene až do kořenové špičky, kde působí jako hlavní organizační prvek při ustavování dalšího směru růstu. Kořenová špička přerozděluje toky auxinu do rostoucích částí kořene v závislosti na gravitaci, kterou je schopna vnímat. Různě přerozdělený auxin odpovídajícím způsobem ovlivňuje rychlost růstu části kořene, do které se dostal a působí tak na určení směru růstu kořínku. Tato růstová reakce na gravitační podnět se nazývá gravitropismus. Kořenová špička obdobným způsobem reaguje i na vlhkost ve svém okolí, za kterou se natáčí (hydrotropismus) nebo překážky, kterým se vyhybá (stigmotropismus).
Souhrnem lze říci, že auxin se účastní jako hlavní signální látka komplexní regulace počtu a rozmístění kořenů v prostoru. Rostlina se snaží maximálně optimalizovat rozložení svých kořenů, aby tím zlepšila svou pozici vůči konkurenčním rostlinám a urychlila svůj vývoj.
hey nechci nic rikat ale to jak co na zacatku setrel icanlearnugrowa byla fakt nespravedlnost a to mi nikdo nevymluvi takze sem pro bojkot tohodle threadu :P
jackee: to že jicanlearnugrow zkopíroval můj následující přispěvek, kterej jsem kvůli duplicitě tedy umazal jsi asi nezaregistroval že? chceš snad tvrdit, že na to nemám právo? chceš mi snad naznačit, že jsi nějakej pseudospoluautor soutěže nebo Co? btw.bojkotuj si co chceš, ale ve vlastním trýdu ....děkuji...
lidi souhlasím s odpůrcema týhle trapný soutěže, protože to není soutěž,ale jen neplacená reklama!!! Lidi by sem měli psát to co znají z vlastní zkušenosti a ne to někde našli na netu a ani tomu sami nerozumi jen to sem nakopírují a myslí si, že když niz neznají ani neumí jen hledat na netu, tak že za to dostanou semínka je trpný!! Docela mě to mrzí čekal jsem o tohoto fóra větší dávku vlastních znalostí, než znalostí internetu!! SORRy lidi
Vyherni listina:
=====================
don juan: za první příspěvek, který má smysl (už dostal)
čepra: za doplnění don juana
hasacek: za definici, wo co vlastně gou....(a doufám, že dodá další info) - ale jak to vypadá, seeds nechce....
zasa: další doplnění informací
s4kul: neopomněl trichodermu a i jinak zajimavé info
výhercům (všichni uvedeni) gratuluji...plííís pm s adresou...
hasacek: taky jsem cekal vic, ale co nadělám btw.si asi spoluautor soutěže, že?